Fotoreceptory - kužely a pruty

Co jsou fotoreceptory

Fotoreceptory jsou nervové buňky nacházející se na sítnici . Tyto elementy jsou citlivé na světelné vlny a hrají důležitou transdukční funkci, tj. Jsou schopny transformovat světlo, které se dostává do spodní části oka, do informací (první chemické, pak elektrické), které mají být přenášeny do mozku pomocí optického nervu.

Fotoreceptory sítnice jsou rozděleny na tyčinky a kužely . Jejich strukturální rozdíly se týkají důležitých funkčních charakteristik. Tyče například přenášejí méně jasný obraz, ale mají větší počet fotopigmentů než kužely a jsou citlivější za zhoršených světelných podmínek. Všechny pruty také obsahují stejný fotopigment (rhodopsin), zatímco kužely nejsou všechny stejné. Tyto poslední fotoreceptory ve skutečnosti představují tři různé typy pigmentů citlivých na světlo (jodopsiny), které zaručují diskriminaci různých barev (každý kužel sítnice obsahuje pouze jeden ze tří fotopigmentů). Kromě toho jsou kužely zodpovědné za denní vidění a přesně zachycují detaily.

Funkce a funkce

Kužely a pruty jsou vysoce specializované buňky, které mají funkci přijímání světla a přizpůsobení k přenosu do mozku.

V procesu vidění sdílí fotoreceptory úkoly:

• Kužely jsou určeny pro jasné a centrální vidění, umožňují vidět jemné detaily a používají se hlavně při denním vidění (fotopické) nebo v přítomnosti umělých světelných zdrojů. Existují tři typy kuželů, z nichž každý obsahuje pigment, který je činí citlivými na různé vlnové délky ve viditelném spektru; zejména mají absorpční píky při 420, 530 a 560 nm, které odpovídají modré, zelené a červené. Z tohoto důvodu jsou kužely schopny vnímat barvy.
• Tyče, na druhé straně, mají velkou citlivost na světlo a umožňují vidět i v noci av přítomnosti nízké intenzity světla (skotopické nebo krepuskulární vidění). Tyto fotoreceptory však nejsou schopny konstruovat obrazy dobré kvality a nejsou schopny rozlišovat barvy. Tyče zasahují ve skutečnosti do achromatického vidění, které je charakteristické pouze bílou, černou a odstíny šedé.

Kužele a tyče se proto doplňují a jejich práce v synchronizaci zaručuje dokonalé vidění.

Distribuce v sítnici

Fotoreceptory nejsou rovnoměrně rozloženy po celé sítnici. Šišky jsou asi 6 milionů v celé sítnici, takže je jich méně než tyčky; mají velmi vysokou hustotu v makulární oblasti (centrální oblast sítnicové roviny) a jsou jedinými fotoreceptory přítomnými ve fovea.

Tyče, na druhé straně, zabírají celou sítnici (s výjimkou fovální oblasti) a jsou mnohem četnější než šišky (v průměru 120 milionů v každé sítnici). Procentuální podíl tyčinek se zvyšuje zejména s tím, jak se zvětšuje vzdálenost od fovea, dokud není maximální na krajním okraji sítnice. To vysvětluje důvod, proč v přítomnosti tlumeného světla můžeme lépe pozorovat objekty, pokud se na ně nedíváme přímo.

Barevné vidění

Schopnost vnímat barvy je založena na přítomnosti tří typů kuželů, které reagují na konkrétní vlnové délky v oblasti viditelného světla. V těchto fotoreceptorech jsou ve skutečnosti tři typy proteinů (opsiny), které jsou citlivé na stimuly asi 420 nm (citlivé na modré spektrum), 530 nm (zelené) a 560 nm (červené).

Na základě spektrálního složení záření emitovaného pozorovaným objektem jsou tyto tři typy kuželů aktivovány v různých kombinacích a procentech.

Schopnost rozlišovat různé barvy vyplývá z této interakce a konečného zpracování na úrovni mozku. Současný a maximální podnět šišek poskytuje vnímání bílé.

Lidé bez specifického typu kuželu zřejmě ztrácejí schopnost vnímat určité barvy, jak se to děje v barevné slepotě.

Poznámka . Každý typ kužele snímá lépe při určité vlnové délce, ale každý z nich je také schopen reagovat v rámci určité variace ve stejném spektru.

Dále je třeba poznamenat, že absorpční spektra tří typů kuželů se částečně překrývají, takže lze vnímat tolik barev.

Jak se mají?

Strukturní charakteristiky fotoreceptorů

Fotoreceptory postupně představují vnější segment a vnitřní segment ve vztahu k buňkám pigmentovaného epitelu, vnějšímu vláknu, jádru, axonu (nebo vnitřnímu vláknu) a synaptickému ukončení.

Vnější segment kuželů má tvar komolé pyramidy, zatímco tyčinek je válcovitý a protáhlý; v obou případech je tato část charakterizována stratifikovanou řadou lamel, které vymezují membránové, zploštělé a diskoidální zásuvky ponořené v cytoplazmě buňky. Tyto "disky" obsahují pigmenty, které reagují na světlo a způsobují změny ve fotoreceptorovém membránovém potenciálu (rhodopsin pro pruty a jodopiny pro kužely). Vnější segment kuželů a tyčí je v kontaktu s pigmentovaným epitelem, nejvzdálenější vrstvou sítnice, důležitou, protože poskytuje základní molekulu pro fototransdukční proces: sítnici.

Vnitřní segment je charakterizován přítomností intracelulárních organel, jako jsou mitochondrie a granulární endoplazmatické retikulární membrány, které jsou nepostradatelné pro buněčný metabolismus. Jejich úkolem je totiž produkovat nové pigmentové molekuly, jakmile budou rozděleny. Tato část se stále zmenšuje na vnější vlákno, následované částí buněčného těla obsahujícího jádro. Ten je spojen axonem (nebo vnitřním vláknem) se synaptickým zakončením, které má tvar baňky (kulovitý) v prutech, zaplavené a rozvětvené (pedicel) v kuželech.

Synaptické zakončení umožňuje přenos signálů z fotoreceptoru na bipolární buňky synapsy, tj. Biochemickým přenosem mezi nervovými buňkami. Tato část je ve skutečnosti analogická se synaptickým tlačítkem axonálních terminálů neuronů, kde jsou přítomny vezikuly obsahující neurotransmiter.

Vztahy s jinými buňkami sítnice

Sítnice je membrána umístěná na vnitřním povrchu oka, tvořená třemi vrstvami nervové tkáně, složenými z různých typů buněk:

• Vnitřní vrstva sestávající z gangliových buněk;

• Mezivrstva obsahující bipolární buňky;

• Vnější vrstva je v kontaktu s pigmentovaným epitelem, ve kterém se nacházejí fotoreceptory.

Kužele a tyče jsou uspořádány kolmo k povrchu sítnice; jsou-li vystaveny světlu nebo tmě, podléhají konformačním změnám, které modulují uvolňování neurotransmiterů. Ty provádějí excitační nebo inhibiční účinek na bipolární buňky sítnice.

Bipolární buňky jsou na jedné straně spojeny s fotoreceptory a na druhé straně s gangliovými buňkami nejvnitřnější vrstvy, jejíž axony vedou ke vzniku optického nervu. Bipolární buňky jsou schopné přenášet odstupňované potenciály.

Axony gangliových buněk tvoří paprsek, který se sbíhá na optickém disku a vystupuje z oční bulvy a pokračuje směrem k diencephalonu jako optický nerv (pár nervových hlav lebečních); v reakci na transdukci retinálního receptoru generují gangliové buňky akční potenciál zaměřený na centrální nervový systém.

V sítnici jsou také amakrinní a horizontální buňky, které modulují komunikaci v nervové tkáni sítnice (například laterální inhibicí).

V zadní části sítnice je však choroid.

Poznámka . Pruty a kužely nejsou vystaveny sklovci, ale jsou umístěny ve vnější vrstvě sítnice, takže jsou po průchodu vnitřní a střední sítnicovou vrstvou excitovány světlem.

fototransdukce

Fototransdukce představuje proces, kterým je světelná energie přeměněna na elektrické signály, poté přenášena do mozku optickým nervem. Tento fenomén vidí fotoreceptory jako protagonisty, jejichž fungování je založeno na fotochemických reakcích.

První událostí fototransdukce je absorpce světelného signálu fotopigmenty. Každá z těchto molekul je charakterizována vrcholem absorpce světla, který odpovídá určité vlnové délce (například v případě kuželů ji činí citlivější na danou barvu). Každý fotosenzitivní pigment obsahuje složku nazývanou retinal (společnou pro všechny fotopigmenty) a protein zvaný opsin.

Fotopigmenty proto díky světelnému záření mění svou molekulární strukturu spouštějící biochemické reakce, z nichž vzniká nervová stimulace. To je pak přeneseno do sousedních sítnicových buněk (bipolární a ganglionární).

Kaskáda událostí v prutech

Fotopigment prutu (rhodopsin) je umístěn v membráně kotoučů vnějšího segmentu. Zde také nacházíme G protein (nazývaný transducin) a enzym, fosfodiesterázu, která katalyzuje degradaci druhého cyklického GMP messengeru (cGMP).

Ve tmě :

• Hladiny cGMP jsou zvýšeny v cytosolu vnějšího segmentu tyčinky, čímž se otevírají sodíkové kanály umístěné ve fotoreceptorové membráně.
• Ionty sodíku vstupují do buňky a určují depolarizaci, která putuje z vnějšího segmentu do terminálu fotoreceptoru.
• V odezvě na depolarizaci se otevřou vápníkové kanály.
• Vstup vápníku spouští proces exocytózy vedoucí k uvolnění neurotransmiteru.
• Neurotransmiter působí na bipolární buňky a vytváří odstupňované potenciály.

Ve světle :

• Rhodopsin absorbuje světlo.
• Retinal mění svou konformaci a disociuje se od opsinu (pigment přítomný v tyčinkách se stává "zbarveným"), což aktivuje transducin, který zase aktivuje fosfodiesterázu.
• Fosfodiesteráza katalyzuje štěpení cyklického GMP.
• Hladiny cGMP v cytosolu vnějšího segmentu se snižují, takže sodíkové kanály se uzavírají.
• Nižší příjem sodíku hyperpolarizuje buňku (v důsledku uvolnění draslíku).
• Hyperpolarizace způsobuje uzavření vápníkových kanálů ve vnitřním segmentu, proto je z terminálu fotoreceptoru uvolněn méně neurotransmiteru.

Proces fototransdukce, který se vyskytuje ve třech typech kuželů, je podobný procesu u tyčí, i když se jedná o tři různé fotopigmenty.